Invloed van de hitte en de droogte in Nederland op de natuur

Inleiding

Gevolgen van verdroging voor:

Bomen
Planten
Vogels - verdroging
Zoogdieren - verdroging
Libellen
Libellen - stijgende temperatuur
Vlinders - stijgende temperatuur
Vlinders - verdroging
Vleermuizen - verdroging
Vleermuizen - warmte
Aquatische soorten - opwarming
Amfibieën en reptielen
Duinen - valleien
Duinen - bossen
Natte heide
Hoogveengebieden
Beekdalen - algemeen
Beekdalen - blauwgraslanden
Beekdalen - bossen
Laagveenmoerassen

Fenologie: rijping van vruchten

Fenologie: bladverkleuring en bladval

Geraadpleegde literatuur

Inleiding

Nederland is al geruime tijd in de greep van extreem warm en droog zomerweer. Record na record wordt gebroken en steeds meer sectoren ondervinden hinder van de gevolgen. Het ziekteverzuim is vergeleken met andere zomers zeer hoog. Ook planten en dieren kunnen de extreme weersomstandigheden niet uit de weg gaan. De effecten van de hoge temperaturen en de droogte op de natuur zijn zeer divers en ook complex van aard. Het is echter duidelijk dat de effecten groot (zullen) zijn.

Verdroging is een moeilijk begrip. We verstaan hieronder alle effecten die veroorzaakt worden door (grond)waterstanddaling, vochttekort, mineralisatie, veranderingen in de invloed van kwel en het inlaten van gebiedsvreemd water.
Verdroging is in Nederland al jaren een groot probleem dat voor een groot deel door menselijke ingrepen veroorzaakt wordt. Echter ook (zeer) droge weersomstandigheden kunnen sterk bijdragen aan de verdrogingproblematiek. De huidige zomer is net als de zomer van 2003 een duidelijk voorbeeld van wat natuurlijke droogte kan veroorzaken. De grondwaterstanden zakken flink, er ontstaat concurrentie om het beschikbare water en er wordt gebiedsvreemd water ingelaten om de waterpeilen op de juiste stand te houden. Een zeer groot aantal planten en dieren wordt op de proef gesteld. Een ander aantal planten en dieren krijgt juist extra kansen om zich uit te breiden of zich hier te vestigen. Hieronder proberen we een beeld te geven van de gevolgen die de huidige hoge temperaturen en de droogte voor de natuur (kunnen) hebben.
In sommige gevallen kunnen verdroging en opwarming een tegengesteld effect hebben op een plant of dier. Hierdoor kan het onduidelijk zijn hoe zo’n warme en droge zomer uit zal pakken voor die soort.

Het overzicht is gebaseerd op diverse publicaties en onderzoeken waarvan onderaan de tekst enkele bronnen genoemd worden. Enkele studies zijn al jaren geleden uitgevoerd maar we veronderstellen dat de uitkomsten van toen nog steeds geldig zijn. Het overzicht is ook zeker niet uitputtend maar geeft van diverse natuurtypen en soortgroepen een korte indicatie.

Gevolgen van verdroging

Allereerst is het belangrijk om te realiseren dat verdroging een complex onderwerp is. Het leidt tot een zeer divers aantal factoren die elk weer invloed hebben op de natuur:

Vochttekort

Verandering in de beschikbaarheid van voedingsstoffen

Betere doorluchting van de bodem

Snellere afbraak of mineralisatie van organisch materiaal waardoor extra voedingsstoffen vrij komen en eutrofiëring (vermesting) kan optreden. Hierdoor ontstaan weer een heel scala andere problemen.

Invloed van regenwater op de wortelzone neemt toe wat kan leiden tot verzuring.

Extra inlaten van gebiedsvreemd water met een andere samenstelling en voedselwaarde en zuurgraad. Rivierwater bevat grote hoeveelheden stikstof, sulfaat en fosfor en is ook hard door aanwezigheid van kalk. Kalk verhoogt de zuurgraad waardoor afbraakprocessen beter verlopen waardoor er extra nitraat in het water komt. Dit leidt tot vermesting.

Vermindering van de invloed van kwel op de wortelzone (minder binding van fosfaat aan ijzer).

Verzilting van grondwater in de kustgebieden.

Waterpeil van beken, rivieren en vennen neemt af.

Stroomsnelheid van beken en rivieren neemt af.

Stijging van de watertemperatuur. In zeer hete zomers kan de temperatuur van het rivierwater zoveel stijgen dat elektriciteitscentrales niet meer kunnen koelen. De maximale lozingstemperatuur is 30 ºC, wanneer het rivierwater door aanhoudende hitte bijvoorbeeld 27 ºC is, kan het nog maar weinig warmte opnemen.

Hieronder wordt een overzicht gegeven van positieve en negatieve effecten van verdroging in Nederland. Indien de informatie niet specifiek betrekking heeft op verdroging, maar op de invloed van hogere temperaturen dan wordt dat vermeld.

Bomen

Positief effect
Mogelijke soorten die wat betreft hun concurrentiepositie bij stijgende temperaturen bevoordeeld zouden kunnen worden, zijn; gewone walnoot, tamme kastanje, robinia, paardenkastanje, gewone esdoorn, kleinbladige linde, haagbeuk, smalbladige es, plataan, moseik, hongaarse eik, zachte eik, zomerlinde, zilverlinde en veldiep.

Negatief effect
Er zijn verschillende boomsoorten die slecht tegen verdroging kunnen.

Beuk: Is vooral gevoelig voor droogte. De beuk kan echter ook minder goed tegen te veel bodemvocht in het voorjaar na een natte winter, waardoor het zuurstofgehalte in de bodem te sterk daalt. Veel beuken groeien de laatste zomers minder en hun zaailingen hebben een lager concurrentievermogen. In zuidoost Engeland, waar de beuk zijn westgrens bereikt, wordt momenteel ook al een sterke teruggang in de vitaliteit van de beuk gemeld, terwijl in midden Scandinavië aangeplante beuken zich momenteel spontaan verjongen Een afnemende vitaliteit door verdroging is zichtbaar aan:

Bladeren worden leerachtig en krullen op, bruine vlekken op het blad, bladpunten kleuren licht, tenslotte verliezen ze hun normale groene kleur, bladeren worden kleiner, groene bladeren vallen vroegtijdig (al in augustus) af.

Doorzichtiger worden van de kroon door uitdroging en bladverlies in de top.

Berk: afname vitaliteit is vooral zichtbaar aan:

De bladeren verkleuren van groen via geel naar bruin.

Er treedt vroegtijdige (zomerse) bladafval op en de groei van de jongste loten wordt geremd.

Eik: Afnemende vitaliteit is vooral zichtbaar aan:

Geel worden en omkrullen van de bladeren, geringere bladproductie en vroege bladval, uitblijven van herfstkleuren bij bladval.

Veelvuldig optreden van insectenplagen waarvan de boom zich slecht kan herstellen.

Buitenste takken sterven af, bladeren concentreren zich op de korte takjes aan de basis van de hoofdtakken, de volle boomvorm verdwijnt.

Kaal worden van de kroon onder andere door bladverlies.

Planten

Positief effect
De laatste jaren zijn er grote veranderingen waargenomen in de Nederlandse flora. Een groot aantal nieuwe soorten is ons land binnen gekomen. De opwarming van Nederland wordt gezien als één van de belangrijkste oorzaken voor deze toename. De warmteminnende soorten zullen waarschijnlijk baat hebben bij de huidige zomeromstandigheden. Ga naar meer informatie over de recente verschuivingen.

Negatief effect
Een groot aantal planten kan slecht tegen extreme warmte en droogte. Een overzicht daarvan hebben we op dit moment niet beschikbaar.

Vogels - verdroging

Positief effect
Het is onduidelijk welke soorten positief door verdroging beïnvloed worden.

Zeker negatief effect door verdroging
Geoorde fuut, dodaars, wilde eend, krakeend, wintertaling, zomertaling, slobeend, korhoen, patrijs, kemphaan, watersnip, grutto, tureluur, zwarte stern, snor, rietzanger, grote karekiet.

Waarschijnlijk negatief effect door verdroging
purperreiger, roerdomp, woudaapje, lepelaar, tafeleend, kuifeend, waterhoen, waterral, porseleinhoen, steltkluut, kievit, kleine plevier, houtsnip, wulp, graspieper, sprinkhaanzanger.

Mogelijk negatief effect door verdroging
blauwe reiger, bruine kiekendief, kwartel, kwartelkoning, velduil, gele kwikstaart, ortolaan.

Zoogdieren - verdroging

Zeker positief effect door verdroging
Mol: Door verdroging worden meer gebieden geschikt voor de mol.

Konijn (T+)*: bij verdroging kunnen ze beter hun holen graven.

* T+: een hogere temperatuur heeft een positief effect op de soort
   T-: een hogere temperatuur heeft een negatief effect op de soort

Waarschijnlijk positief effect door verdroging
Egel (T+): is schaars in natte gebieden.

Tweekleurige bosspitsmuis (T+): door verdroging kan concurrentiekracht ten opzichte van de gewone bosspitsmuis toenemen op de vochtige delen van de zandgronden.

Dwergspitsmuizen: Verdroging verzwakt mogelijk de concurrentiepositie ten opzichte van andere spitsmuizen. Soort komt echter wel veel voor in droge milieu’s.

Huisspitsmuis (T+): droogteminner, door verdroging worden meer gebieden geschikt.

Vos: verdroging maakt in principe een groter gebied geschikt.

Hamster (T+): verdroging verkleint het risico op onderlopen en verloren gaan van ondergrondse wintervoorraden. Veldmuis: kan in grotere gebieden overleven en populaties opbouwen. In natte gebieden of gebieden met fluctuerende grondwaterstanden krijgt de soort normaal geen gelegenheid een populatie op te bouwen.

Bosmuis: verdroging van terreinen werkt meestal positief voor de bosmuis, zowel in bossen als in open terreinen.

* T+: een hogere temperatuur heeft een positief effect op de soort
   T-: een hogere temperatuur heeft een negatief effect op de soort

Mogelijk positief effect door verdroging
Ondergrondse woelmuis: prefereert de overgang van droog naar nat. Mogelijk dat door grondwaterstanddaling natte gebieden geschikt worden hoewel bestaande leefgebieden ongeschikt kunnen worden.

Dwergmuis: Door verdroging worden de natste terreinen ook geschikt.

Haas: Hazen hebben geen drinkwater nodig. In droge gebieden komen minder ziektes voor, wat gunstig is voor de conditie en daardoor voor de reproductie.

Zeker negatief effect door verdroging
Noordse woelmuis (T-): verdroging veroorzaakt biotoopvernietiging.

Waterspitsmuis (T+): is sterk gebonden aan open water. Hij verliest terrein aan de bosspitsmuis bij verdroging.

Otter: afname van het aantal sloten (oevers), de waterdiepte en de slootbreedte betekent achteruitgang van het leefgebied van de otter.

* T+: een hogere temperatuur heeft een positief effect op de soort
   T-: een hogere temperatuur heeft een negatief effect op de soort

Waarschijnlijk negatief effect door verdroging
Das: verdroging heeft een negatieve invloed in gebieden waar open (drink-) water schaars is. Droogvallen van poelen en beekjes dwingt dassen grotere afstanden af te leggen op zoek naar open water.

Bever: verdroging kan leiden tot verminderde waterafvoer van beekbovenlopen, die daardoor minder geschikt worden voor kolonisatie.

Muskusrat: in laag Nederland kan peilverlaging gunstig zijn omdat ze voor het graven van het hol enige ruimte boven de waterlijn nodig hebben. In hoog Nederland leidt het droogvallen van waterlopen tot wegtrekken.

Aardmuis: bij verdroging van vochtige terreinen verliest de aardmuis terrein op de veldmuis. Bij verdroging van zeer natte gebieden kan de aardmuis toenemen ten koste van de noordse woelmuis.

Bruine rat (T+): verdroging is mogelijk negatief in de hoge zandgebieden indien het aantal sloten dat water voert afneemt.

* T+: een hogere temperatuur heeft een positief effect op de soort
   T-: een hogere temperatuur heeft een negatief effect op de soort

Mogelijk negatief effect door verdroging
Gewone bosspitsmuis

Rosse woelmuis: voorkeursbiotoop is relatief vochtig bos.

Woelrat: droogvallende sloten worden door woelratten verlaten. Peilverlaging is dus ongunstig. De woelrat kan echter voorkomen tot op 1 km van open water.

Ree: verdroging zou de floristische samenstelling negatief kunnen beïnvloeden. Bij droogvallen van sloten en poelen moeten ze een grotere afstand afleggen voor drinkwater en lopen daarbij grotere risico’s om door het verkeer aangereden te worden.

Bunzing (T-): jaagt graag langs het water. Bunzingen zijn in sommige gebieden van Europa mogelijk zeldzaam geworden door het verdwijnen van vochtige biotopen.

* T+: een hogere temperatuur heeft een positief effect op de soort
   T-: een hogere temperatuur heeft een negatief effect op de soort

Libellen

Positief effect
Tangpantserjuffer, geelvlekheidelibel, viervlek, zwervende pantserjuffer, platbuik, kempense heidelibel.

Negatief effect
Zuidelijke oeverlibel, mercuurwaterjuffer, donkere waterjuffer, steenrode heidelibel, hoogveenglanslibel, gewone bronlibel, gevlekte glanslibel, noordse glazenmaker, beekrombout, noordse winterjuffer, beekoeverlibel, bruine winterjuffer, bosbeekjuffer, speerwaterjuffer, tengere pantserjuffer, koraaljuffer, gevlekte witsnuitlibel.

Libellen - stijgende temperatuur

Positief effect
Vuurlibel, zuidelijke glazenmaker, zuidelijke keizerlibel.

Vlinders - stijgende temperatuur

Positief effect
Kleine ijsvogelvlinder, koninginnenpage, kleine parelmoervlinder, rouwmantel, bruine vuurvlinder, klaverblauwtje, dwergdikkopje, gehakkelde aurelia.

Negatief effect
Veenbesblauwtje, veenbesparelmoervlinder, veenhooibeestje.

Vlinders - verdroging

Negatief effect
Heivlinder, heideblauwtje, oranjetipje, grote parelmoervlinder, aardbeivlinder, zilveren maan, veenbesblauwtje, veenbesparelmoervlinder, veenhooibeestje.

Vleermuizen - verdroging

Negatief effect
Verdroging verkleint het voedselaanbod voor vleermuizen, met name op de zandgronden.

Baardvleermuis: in gebieden op zandgronden, die arm zijn aan oppervlaktewateren kan een negatief effect op het voedselaanbod verwacht worden door afname van het aanbod van insecten.

Vale vleermuis: mogelijk ontstaat voedseltekort bij droogte.

Watervleermuis: een mogelijk negatief effect kan tot uiting komen via bossterfte en via afname van het voedselaanbod. Vooral watervleermuispopulaties van de bossen op de hoge zandgronden en van de bossen van de binnenduinrand lijken kwetsbaar. Verdroging kan plaatselijk leiden tot verlaging van het voedselaanbod door het droogvallen van beken, vennen, plassen en grachten. Ook dit effect is vooral te verwachten op de zandgronden.

Dwergvleermuis: mogelijk leidt verdroging plaatselijk tot afname van het voedselaanbod, zoals is aangetoond voor ruige dwergvleermuizen in een naaldbosgebied in een droge zomer. In droge gebieden met weinig oppervlaktewater worden lage aantallen van de dwergvleermuis aangetroffen.

Grootoorvleermuizen: in een naaldbosgebied in het oosten van Duitsland is als gevolg van een droge zomer een toegenomen migratie van jonge grootoorvleermuizen waargenomen, terwijl de volwassen, territoriale dieren in het gebied bleven en honger leden. Het lange termijneffect van verdroging zou eenzelfde invloed kunnen hebben, met lage populatiedichtheden tot gevolg. Vooral in de bosgebieden op voedselarme zandgronden in Nederland kan de hoeveelheid beschikbare voedsel achteruit gaan.

Vleermuizen - warmte

Positief effect
Warmteminnende soorten: vale vleermuis, ingekorven vleermuis, kleine hoefijzerneus, grijze grootoor.

Negatief effect
Koudetolerante soorten: baardvleermuizen, grootoorvleermuizen.

Aquatische soorten - opwarming

Positief effect
Krabben en garnalen: fluwelen zwemkrab, breedpootkrab, helmkrab, grote spinkrab, teennagelkrab, harig porseleinkrabbetje, ruig krabbetje, grijze zwemkrabben, fluwele zwemkrabben, gewimperde zwemkrabben, blauwpootzwemkrab, kleine heremietkreeft, erwtenkrabbetje, ruig krabbetje, gladde sponspootkrab, columbuskrabbetje, steurgarnaal.

Overige organismen: bezaantje, lampekapje, zuidelijke parelkwal, wijde mantel, mesheft, gevlochten fuikhoren, wenteltrap, witte wenteltrap, zaagje, tere dunschaal, wulk, hoekige otterschelp, ovale otterschelp.

Negatief effect
Vissen zijn in beperkte mate tolerant voor hoge watertemperaturen. Er zitten echter grote verschillen tussen verschillende soorten. Bentische soorten zoals platvissen worden in het traject van 25-28 ºC direct bedreigd met sterfte. Haringachtigen al bij 22 ºC. Ook de gestippelde alver komt in problemen boven watertemperatuur van 22°C. In de zone waar het water deze temperaturen heeft, kunnen de gevoelige soorten niet overleven wanneer ze niet kunnen wegzwemmen.
Radardiertjes en roeipootkreeftjes vertonen geen effect bij opwarming tot 34 ºC. Bij een temperatuur van 30 ºC vertoont zoöplankton geen sterfte maar bij 40 ºC is de sterfte opgelopen naar 50 tot 100%.
Bij een temperatuur van 30 ºC vertoont fytoplankton geen sterfte. Bij 40 ºC is de sterfte opgelopen tot meer dan 50%.
De effecten nemen sterk toe bij hogere temperaturen, wat ook leidt tot een langere hersteltijd.

Amfibieën en reptielen

Negatief effect
Voortplantingsplaatsen drogen uit.
Verdroging heeft bij zandhagedissen een nadelig effect op ei-ontwikkeling De eieren hebben een bepaalde vochtigheid nodig. In langdurig droge zomers kan het percentage eieren dat uitkomt zeer laag of nul zijn. Is de grondwaterstand laag en dus de grond op de plaats waar de eieren worden afgezet al droger, dan zal een beetje droge zomer al te droog zijn voor een normale ei-ontwikkeling.

Duinen – valleien

Positief effect
Planten: duinriet, diverse houtsoorten, duinpest (grijs kronkelsteeltje).

Zoogdieren: ree.

Negatief effect
Ecosystemen: heidevegetaties, bloemrijke graslanden (groeien dicht).

Planten: parnassia, slanke gentiaan, echt duizendguldenkruid , orchideeën (bijv. moeraswespenorchis).

Amfibieën: bruine kikker.

Duinen – bossen

Positief effect
Planten: Kruipwilg.

Paddestoelen: berkenzwam

Negatief effect
Planten: berken.

Vogels: wielewaal.

Natte heide

Positief effect
Planten: Pijpestrootje.

Ongewervelden: huisjesslakken.

Negatief effect
Libellen: venwitsnuitlibel (eieren worden in levend veenmos afgezet), koraaljuffer (larven zijn gebonden aan waterveenmos).

Vlinders: heideblauwtje.

Vogels: blauwborst, waterral, watersnip, porseleinhoen, tureluur, bruine kiekendief, boomvalk, geelgors, kraanvogel, kiekendieven.

Soorten die het moeilijk krijgen
Gewone dopheide: kieming en vestiging stagneert onder droge omstandigheden.

Soorten die verdwijnen
ronde zonnedauw, klokjesgentiaan, lavendelhei, parnassia, witte snavelbies, eenarig wollegras, veenbes, veenbies.

Hoogveengebieden

Positief effect
Planten: kleine lisdodde, pijpestrootje, pitrus, zachte berk, geoorde wilg, vuilboom, vogelmuur, gewone hennepnetel, braam.

Negatief effect
Ecosysteem: verdroging heeft ernstige gevolgen. Het veen wordt afgebroken. Veenmossen sterven al na twee weken uitdroging.

Beekdalen - algemeen

Negatief effect
Planten: kwelindicatoren als waterviolier, dotterbloem, holpijp, bosbies, adderwortel, tweerijige zegge, grote boterbloem, moeraskartelblad, waterdrieblad.

Beekdalen - blauwgraslanden

Positief effect
Planten: grassen zoals gestreepte witbol, hennegras, kruipend struisgras.

Negatief effect
Planten: kleine zeggesoorten, orchideeën, parnassia, spaanse ruiter en vlinders.

Beekdalen - bossen

Positief effect
Planten: gewone vlier, braam, gewone hennepnetel, ruwe smele, ruw beemdgras, zevenblad, kleefkruid.

Laagveenmoerassen

Negatief effect
Vlinders: grote vuurvlinder, zilveren maan, moerasparelmoervlinder.

Zoogdieren: noordse woelmuis.

Libellen: groene glazenmaker (door invloed van inlaten van gebiedsvreemd water op populaties krabbescheer).

Fenologie

Rijping van vruchten

Het moment waarop de vruchten rijp zijn is jarenlang bijgehouden in fenologische waarnemingsnetwerken. Uit analyse van deze historische waarnemingen blijkt dat hogere temperaturen de snelheid van rijping te bevorderen. Veelal is echter ook het bloeitijdstip belangrijk. Een later begin van de bloei betekent ook een latere rijping van de vruchten.

In onderstaande tabel staat dit voor aalbes, wilde lijsterbes, vlier en witte paardenkastanje weergegeven. De tweede kolom geeft de gemiddelde datum waarop de vruchten rijp zijn. De derde kolom geeft aan welke factoren het tijdstip van rijping beïnvloeden. Bij de genoemde maanden gaat het om de gemiddelde maandtemperatuur. In de laatste kolom wordt aangegeven hoeveel dagen het moment van rijping verschuift indien de bloeidatum met 1 dag vervroegt of de gemiddelde temperatuur in de desbetreffende maand met 1°C stijgt.

Tabel: Overzicht van wanneer vruchten van struiken en bomen rijpen en de variabelen die het tijdstip van rijping beïnvloeden (zie alinea hierboven voor uitleg).

Soort	Gemiddelde datum rijping vruchten	Verklarende variabelen	Verandering met 1 dag of +1°C
Aalbes	3 juli	Bloeidatum mei juni	0,4 -2,8 -1,5
Wilde lijsterbes	7 augustus	Bloeidatum augustus	0,7 -2.8
Vlier	2 september	Bloeidatum juli juni	0,6 -2,1 -1,9
Witte paardenkastanje	23 september	Bloeidatum juni mei	0,3 -1,8 -1,4

Bladverkleuring en bladval

Bomen proberen bij droogte het vochtverlies te verminderen door (een deel) van hun bladeren te laten vallen. Vaak verkleuren de bladeren voordat ze af vallen. In onderstaande figuur staat aangegeven wanneer de bladeren van berk, beuk en eik verkleuren en wanneer de bladeren voor het eerst beginnen te vallen. Onder het kopje bomen staat meer informatie over bladverlies bij bomen door droogte.

Figuur: Fenologie van enkele boomsoorten (Begin bladverkleuring berk, Beuk volledige herfsttint, Berk volledige herfsttint, Zomereik begin herfsttint, Beuk begin herfsttint, Zomereik start bladval, Beuk begin bladval).

Geraadpleegde literatuur

Hartholt, J.G., en Z. Jager, 2004. Effecten van koelwater op het zoute aquatische milieu, Rapport RIKZ/2004.043

Jeugd, H.P. van der, 1993. Flora en Fauna 2030; achtergrondreeks, deel 5 Nederlandse broedvogels. Samenwerkende Organisaties Vogelonderzoek Nederland.

Martens, V., 1993. Flora en Fauna 2030; achtergrondreeks, deel 6 Vleermuizen. Stichting Vleermuizenwerkgroep Nederland

Ierland, E. C. v., R. S. de Groot, P. J. Kuikman, P. Martens, B. Amelung, N. Daan, M. Huynen, K. Kramer, J. Szonyi, J. A. Veraart, A. Verhagen, A. J. H. Van Vliet, P. E. V. Van Walsum and E. Westein (2001). Integrated assessment of vulnerability to climate change and adaptation options in the Netherlands. Wageningen, Wageningen UR.

Nabuurs, G. J., K. Kramer and G. M. J. Mohren (1997). Effecten van klimaatverandering op het Nederlandse bos en bosbeheer. Wageningen, Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek Rappé, G., 2003. Mariene kustorganismen als bio-indicatoren van klimaatsveranderingen in de zuidelijke Noordzee. De Levende Natuur. 104:3

Roos, R en V. Vintges (eds.), 1992. Het milieu van de natuur; Herkennen van verzuring, vermesting en verdroging in de natuur. Stichting Natuur en Milieu.

Roos, R en V. Vintges (eds.), 2000. Het milieu van de natuur. Stichting Natuur en Milieu.

Vlinderstichting, 1993. Flora en Fauna 2030; achtergrondreeks, deel 4 Dagvlinders. De Vlinderstichting, Wageningen.

Wasscher, M.T. en J. van Tol, 1993. Flora en Fauna 2030; achtergrondreeks, deel 3 Libellen. Stichting European Invertabrate Survey Nederland, Leiden.

Zoon, C.P.M., 1993. Flora en Fauna 2030; achtergrondreeks, deel 7. Nederlandse zoogdieren in 2010.